ivmМеждународный вестник ветеринарииInternational Journal of Veterinary Medicine2072-2419SpbGUVM Publishing House10.52419/issn2072-2419.2022.3.27ivm-903Research ArticleИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИINFECTIOUS DISEASESГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ БАКТЕРИЙ КИШЕЧНИКА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА, ВЫЯВЛЕННОЕ С ПОМОЩЬЮ ВЫСОКОПРОИЗВОДИТЕЛЬНОГО СЕКВЕНИРОВАНИЯGENETIC DIVERSITY OF CATTLE INTESTINAL BACTERIA DETECTED BY HIGH-OUTPUT SEQUENCINGhttps://orcid.org/0000-0002-1245-3440СухининА. А.SuhininA. A.

д.б.н., профессор

Санкт-Петербург

Doctor of Biological Sciences, Professor

St.  Petersburg

https://orcid.org/0000-0002-3368-4678КраснопеевА. Ю.KrasnopeevA. Yu.

Иркутск

Irkutsk

https://orcid.org/0000-0003-2408-0837ГоршковаА. С.GorshkovaA. S.

Иркутск

Irkutsk

https://orcid.org/0000-0002-1188-7351БелыхО. И.BelykhO. I.

Иркутск

Irkutsk

https://orcid.org/0000-0002-6214-2974ЛипкоИ.LipkoI.

Иркутск

Irkutsk

https://orcid.org/0000-0003-1391-6731ПотаповС. А.PotapovS. A.

Иркутск

Irkutsk

https://orcid.org/0000-0002-4323-6799ТихоноваИ. В.TikhonovaI. V.

Иркутск

Irkutsk

https://orcid.org/0000-0002-2263-6355БатомункуевА. С.BatomunkuevA. S.

к.в.н., доцент

Иркутск

Associate Professor

Irkutsk

ЛогиновС. Н.LoginovS. N.

Иркутск

Irkutsk

ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный университет ветеринарной медицины»РоссияSt. Petersburg State University of Veterinary MedicineRussian FederationФГБОУН «Лимнологический институт» СО РАНРоссияFederal State Budgetary Educational Institution "Limnological Institute" SB RASRussian FederationФГБОУ ВО «Иркутский государственный аграрный университет им. А. А. Ежевского»РоссияFederal State Budgetary Educational Institution of Higher Education "Irkutsk State Agrarian University. A. A.YezhevskyRussian Federation202213102022032736Copyright © Сухинин А.А., Краснопеев А.Ю., Горшкова А.С., Белых О.И., Липко И., Потапов С.А., Тихонова И.В., Батомункуев А.С., Логинов С.Н., 20222022Сухинин А.А., Краснопеев А.Ю., Горшкова А.С., Белых О.И., Липко И., Потапов С.А., Тихонова И.В., Батомункуев А.С., Логинов С.Н.Suhinin A.A., Krasnopeev A.Y., Gorshkova A.S., Belykh O.I., Lipko I., Potapov S.A., Tikhonova I.V., Batomunkuev A.S., Loginov S.N.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://vetjournal.spbguvm.ru/jour/article/view/903

В последнее время активно исследуется микробиота кишечника и ее роль для развития и здоровья домашних животных. Состав микробиома кишечника влияет на усвоение пищи, состояние иммунной системы животного, продуктивность и показатели роста домашнего скота. Также в кишечнике животных обитают специфичные филы бактерий, которые могут служить маркерами фекального загрязнения в окружающей среде. Нами проведено исследование микробиома кишечника 12 животных, разделенных на две группы – телята и взрослые коровы. Выявлены бактерии таксонов таксонов Actinobacteriota, Bacteroidota, Campilobacterota, Chloroflexi, Cyanobacteria, Desulfobacterota, Fibrobacterota, Firmicutes, Fusobacterota, Halobacterota, Elusimicrobiota, Euryarchaeota, Proteobacteria, Patescibacteria, Spirochaetota, Thermoplasmatota, Verrucomicrobia и небольшое количество неклассифицированных микроорганизмов.

Показано, что микробиом кишечника телят отличается от микробиома взрослых коров, а диарея влияет на состав кишечника молодых животных, снижая биоразнообразие обитателей. У телят индекс Шеннона составлял от 3,18 до 4,3, у взрослых животных от 4.41 до 5,24. Сравнение микробиомов кишечника здоровых телят и телят с диареей проведено с помощью t-критерия Хатчесона, разница оказалась значительной (P<<<0.0001). Основные филумы бактерий кишечника телят - Bacteroidota и Firmicutes, причем разнообразие и количество микробных линий Bacteroidota увеличивается с возрастом. Фирмикуты семейств Lactobacillae и Lactobacillales_fa, а также семейство Selenomonadaceae являтся маркерами ювенильного возраста животных. Специфичные для телят Bacteroidota – представители Tannerellaceae и Marinifilaceae. Микробиом взрослых животных на уровне филумов отличается присутствием бактерий Verrucomicrobiota, Desulfobacterota, архей Methanobacteria и Methanomicrobia. На уровне семейств и родов, сформировавшийся микробиом коров имеет уникальных представителей Bacteroidota и Firmicutes.

Таким образом, нами приведены данные об основных представителях бактерий здорового кишечника коров и телят, что впоследствии можно использовать для диагностики физиологического состояния животных, а также в экологических исследованиях для выявления фекального загрязнения окружающей среды.

The gut microbiota and its development for the health of pets are currently being actively developed. The composition of the gut microbiome is found in the reduction of food intake, the state of the immune system of animals, productivity and growth in livestock content. Also found in the colon are unusual pathogen phyla that can serve as markers of fecal contamination in the environment. We conducted a study of the intestinal microbiome of 12 animals divided into two groups - calves and adult cows. Bacteria of taxa of taxa Actinobacteriota, Bacteroidota, Campilobacterota, Chloroflexi, Cyanobacteria, Desulfobacterota, Fibrobacterota, Firmicutes, Fusobacterota, Halobacterota, Elusimicrobiota, Euryarchaeota, Proteobacteria, Patescibacteria, Spirochaetota, Thermoplasmatota, Verrucomicrobia and a large number of unclassified bacteria were identified.

It has been shown that the intestinal microbiome of calves differs from that of adult cows, and diarrhea affects the composition of the intestines of young animals, reducing the biodiversity of the inhabitants. In calves, the Shannon index ranged from 3.18 to 4.3, in adult animals from 4.41 to 5.24. Comparison of the gut microbiomes of healthy calves and calves with diarrhea was carried out using the Hutcheson t-test, the difference was significant (P<<<0.0001). > The main phyla of calf intestinal bacteria are Bacteroidota and Firmicutes, moreover, the diversity and number of microbial lines of Bacteroidota increases with age. Firmicutes of the families Lactobacillae and Lactobacillales_fa, as well as the family Selenomonadaceae, are markers of the juvenile age of animals. Calf-specific Bacteroidota are representatives of Tannerellaceae and Marinifilaceae. The microbiome of adult animals at the phylum level is distinguished by the presence of bacteria Verrucomicrobiota, Desulfobacterota, archaea Methanobacteria and Methanomicrobia. At the level of families and genera, the formed microbiome of cows has unique representatives of Bacteroidota and Firmicutes.

Thus, we have presented data on the main representatives of healthy intestinal bacteria of cows and calves, which can later be used to diagnose the physiological state of animals, as well as in environmental studies to detect fecal environmental pollution.

крупный рогатый скотмикробиом кишечникабактерии16S рРНК генбиоинформатический анализcattlegut microbiomebacteria16S rRNA genebioinformatics analysisБиоинформатические расчеты для определения состава бактериальных сообществ выполнены при поддержке государственной бюджетной темы ЛИН СО РАН № 0279-2021-0015. Секвенирование выполнено в компании Geneoffice (Санкт-Петербург) с помощью MiSeq (Illumina, USA). Все расчеты проводились на вычислительном кластере «Академик В.М. Матросов», Иркутский суперкомпьютерный центр СО РАН, http://hpc.icc.ru.ReferencesАтландерова, К.Н. Микробиом рубца крупного рогатого скота при использовании в кормлении экстракта Quercus cortex / К.Н. Атландерова, Г.К. Дускаев, А.М. Макаева, Д.М. Муслюмова, К.С. Кондрашова // Животноводство и кормопроизводство.- 2019.- Т. 102.- № 4Атландерова, К.Н. Микробиом рубца крупного рогатого скота при использовании в кормлении экстракта Quercus cortex / К.Н. Атландерова, Г.К. Дускаев, А.М. Макаева, Д.М. Муслюмова, К.С. Кондрашова // Животноводство и кормопроизводство.- 2019.- Т. 102.- № 4Бережная, А.В. Молекулярногенетический и функциональный анализ генома бактерий Bacillus velezensis БИМ И-439Д // Прикладная биохимия и микробиология.- 2019.- 4 (55).- Р. 366-377 doi: 10.1134/S0555109919040032Бережная, А.В. Молекулярногенетический и функциональный анализ генома бактерий Bacillus velezensis БИМ И-439Д // Прикладная биохимия и микробиология.- 2019.- 4 (55).- Р. 366-377 doi: 10.1134/S0555109919040032Вербицкий, А. А. Особенности формирования нормобиоценоза кишечника у телят в первые недели жизни // Ученые записки учреждения образования «Витебская государственная академия ветеринарной медицины.- 2020.- № 2 (56).- С. 4-8.Вербицкий, А. А. Особенности формирования нормобиоценоза кишечника у телят в первые недели жизни // Ученые записки учреждения образования «Витебская государственная академия ветеринарной медицины.- 2020.- № 2 (56).- С. 4-8.Джавадов, Э.Д. Инфекционная патология в промышленном птицеводстве: реалии и перспективы // Ветеринария и кормление.- 2016.- № 2.- С. 24-27.Джавадов, Э.Д. Инфекционная патология в промышленном птицеводстве: реалии и перспективы // Ветеринария и кормление.- 2016.- № 2.- С. 24-27.Иванов, А.В. Изучение микробиоты рубца коров методом T-RFLP. Современные нормативы / А.В. Иванов // Дайджест Сельское хозяйство. Наука и Практика.- 2017.- № 4.- С. 1-6Иванов, А.В. Изучение микробиоты рубца коров методом T-RFLP. Современные нормативы / А.В. Иванов // Дайджест Сельское хозяйство. Наука и Практика.- 2017.- № 4.- С. 1-6Ильина, Л.А. Сезонные изменения микробиома рубца у северного оленя (Rangifer tarandus) в условиях Российской Арктики / Л.А. Ильина, В.А. Филиппова, К.А. Лайшев, Е.А. Йылдырым, Т.П. Дуняшев, Е.А. Бражник, А.В. Дубровин, Д.В. Соболев, Д.Г. Тюрина, Н.И. Новикова, Г.Ю. Лаптев, А.А. Южаков, Т.М. Романенко, Ю.П. Вылко // Сельскохозяйственная биология.- 2020.- № 4 (55).- С. 697-713. doi: 10.15389/agrobiology.2020.4.697rusИльина, Л.А. Сезонные изменения микробиома рубца у северного оленя (Rangifer tarandus) в условиях Российской Арктики / Л.А. Ильина, В.А. Филиппова, К.А. Лайшев, Е.А. Йылдырым, Т.П. Дуняшев, Е.А. Бражник, А.В. Дубровин, Д.В. Соболев, Д.Г. Тюрина, Н.И. Новикова, Г.Ю. Лаптев, А.А. Южаков, Т.М. Романенко, Ю.П. Вылко // Сельскохозяйственная биология.- 2020.- № 4 (55).- С. 697-713. doi: 10.15389/agrobiology.2020.4.697rusКолоскова, Е.М. Исследование микробиома рубца овец с использованием молекулярно-генетических методов / Е.М. Колоскова, К.С. Остренко, В.А. Езерский, А.Н. Овчарова, Н.В. Белова // Проблемы биологии продуктивных животных.- 2020. - 4.- С. 5-26 doi: 10.25687/1996-6733.prodanimbiol.2020.4.5-26Колоскова, Е.М. Исследование микробиома рубца овец с использованием молекулярно-генетических методов / Е.М. Колоскова, К.С. Остренко, В.А. Езерский, А.Н. Овчарова, Н.В. Белова // Проблемы биологии продуктивных животных.- 2020. - 4.- С. 5-26 doi: 10.25687/1996-6733.prodanimbiol.2020.4.5-26Крупин, Е.О. Влияние экспериментальной кормовой добавки на активность ферментов сыворотки крови и показатели рубцовой жидкости коров / Е.О. Крупин, Ш.К. Шакиров, Т.В. Жарехина, М.Ш. Тагиров // Вестник казанского ГАУ.- 2018.- 2 (49).- С. 37-41 doi: 10.12737/article_5b3501f95428b9.94497492Крупин, Е.О. Влияние экспериментальной кормовой добавки на активность ферментов сыворотки крови и показатели рубцовой жидкости коров / Е.О. Крупин, Ш.К. Шакиров, Т.В. Жарехина, М.Ш. Тагиров // Вестник казанского ГАУ.- 2018.- 2 (49).- С. 37-41 doi: 10.12737/article_5b3501f95428b9.94497492Стома, И.О. Микробиом человека.- Минск: Доктор Дизайн, 2018Стома, И.О. Микробиом человека.- Минск: Доктор Дизайн, 2018Хамидуллин, И.Р. Идентификация микроорганизмов рубца крупного рогатого скота // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины.- 2016.- 3 (227).- С. 112-114.Хамидуллин, И.Р. Идентификация микроорганизмов рубца крупного рогатого скота // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины.- 2016.- 3 (227).- С. 112-114.Azad, E. Characterization of the rumen and fecal microbiome in bloated and non-bloated cattle grazing alfalfa pastures and subjected to bloat prevention strategies / E. Azad, H. Derakhshani, R.J. Forster // Sci Rep.- 2019.- 9.- Р. 4272 https://doi.org/10.1038/s41598-019-41017-3Azad, E. Characterization of the rumen and fecal microbiome in bloated and non-bloated cattle grazing alfalfa pastures and subjected to bloat prevention strategies / E. Azad, H. Derakhshani, R.J. Forster // Sci Rep.- 2019.- 9.- Р. 4272 https://doi.org/10.1038/s41598-019-41017-3Beaumont, M. Gut microbiota derived metabolites contribute to intestinal barrier maturation at the suckling-to-weaning transition / M. Beaumont, C. Paës, E. Mussard, C. Knudsen, L. Cauquil, P. Aymard, C. Barilly, B. Gabinaud, O. Zemb, S. Fourre, R. Gautier, C. Lencina, H. Eutamène, V. Theodorou, C. Canlet, S. Combes // Gut Microbes.- 2020.- 11.- Р. 1268-1286 doi: 10.1080/19490976.2020.1747335Beaumont, M. Gut microbiota derived metabolites contribute to intestinal barrier maturation at the suckling-to-weaning transition / M. Beaumont, C. Paës, E. Mussard, C. Knudsen, L. Cauquil, P. Aymard, C. Barilly, B. Gabinaud, O. Zemb, S. Fourre, R. Gautier, C. Lencina, H. Eutamène, V. Theodorou, C. Canlet, S. Combes // Gut Microbes.- 2020.- 11.- Р. 1268-1286 doi: 10.1080/19490976.2020.1747335Callahan, B. DADA2: High-resolution sample inference from Illumina amplicon data / B. Callahan, P. McMurdie, M. Rosen, A.W. Han, A.J.A. Johnson, S.P. Holmes // Nat. Methods.- 2016.- 13.- Р. 581–583. doi: 10.1038/nmeth.3869Callahan, B. DADA2: High-resolution sample inference from Illumina amplicon data / B. Callahan, P. McMurdie, M. Rosen, A.W. Han, A.J.A. Johnson, S.P. Holmes // Nat. Methods.- 2016.- 13.- Р. 581–583. doi: 10.1038/nmeth.3869Collier, C.T. Coccidia-induced mucogenesis promotes the onset of necrotic enteritis by supporting Clostridium perfringens growth / C.T. Collier // Veterinary Immunology and Immunopathology.- 2008.- 122.- Р. 104–115. doi: 10.1016/j.vetimm.2007.10.014Collier, C.T. Coccidia-induced mucogenesis promotes the onset of necrotic enteritis by supporting Clostridium perfringens growth / C.T. Collier // Veterinary Immunology and Immunopathology.- 2008.- 122.- Р. 104–115. doi: 10.1016/j.vetimm.2007.10.014Danielsson, R. Methane Production in Dairy Cows Correlates with Rumen Methanogenic and Bacterial Community Structure / R. Danielsson, J. Dicksved, L. Sun, H. Gonda, B. Müller, A. Schnürer, J. Bertilsson // Front. Microbiol.- 2017.- 8.- Р. 226 doi: 10.3389/fmicb.2017.00226Danielsson, R. Methane Production in Dairy Cows Correlates with Rumen Methanogenic and Bacterial Community Structure / R. Danielsson, J. Dicksved, L. Sun, H. Gonda, B. Müller, A. Schnürer, J. Bertilsson // Front. Microbiol.- 2017.- 8.- Р. 226 doi: 10.3389/fmicb.2017.00226Dorland WAN (editor) (2003). Dorland's Illustrated Medical Dictionary. Philadelphia, 2003. Saunders. ISBN 978-0-7216-0146-5.Dorland WAN (editor) (2003). Dorland's Illustrated Medical Dictionary. Philadelphia, 2003. Saunders. ISBN 978-0-7216-0146-5.Furusawa, Y. Commensal microbe-derived butyrate induces the differentiation of colonic regulatory / Y. Furusawa, Y. Obata, S. Fukuda, T.A. Endo, G. Nakato, D. Takahashi, Y. Nakanishi, C. Uetake, K. Kato, T. Kato // Т cells. Nature, 2013.- 504.- Р. 446-450.Furusawa, Y. Commensal microbe-derived butyrate induces the differentiation of colonic regulatory / Y. Furusawa, Y. Obata, S. Fukuda, T.A. Endo, G. Nakato, D. Takahashi, Y. Nakanishi, C. Uetake, K. Kato, T. Kato // Т cells. Nature, 2013.- 504.- Р. 446-450.Garcia-Lopez, M. Analysis of 1,000 Type-Strain Genomes Improves Taxonomic Classification of Bacteroidetes / M. Garcia-Lopez, J. P. Meier-Kolthoff, B. J. Tindall, S. Gronow, T. Woyke, N. C. Kyrpides, R. L. Hahnke, M. Goker // Front Microbiol.- 2019. - 10.- Р. 2083 doi: 10.3389/fmicb.2019.02083Garcia-Lopez, M. Analysis of 1,000 Type-Strain Genomes Improves Taxonomic Classification of Bacteroidetes / M. Garcia-Lopez, J. P. Meier-Kolthoff, B. J. Tindall, S. Gronow, T. Woyke, N. C. Kyrpides, R. L. Hahnke, M. Goker // Front Microbiol.- 2019. - 10.- Р. 2083 doi: 10.3389/fmicb.2019.02083Hang, B.P.T., Wredle, E. & Dicksved, J. Analysis of the developing gut microbiota in young dairy calves—impact of colostrum microbiota and gut disturbances / B.P.T. Hang, E. Wredle, J. Dicksved // Trop Anim Health Prod.- 2021.- 53.- Р. 50 https://doi.org/10.1007/s11250-020-02535-9Hang, B.P.T., Wredle, E. & Dicksved, J. Analysis of the developing gut microbiota in young dairy calves—impact of colostrum microbiota and gut disturbances / B.P.T. Hang, E. Wredle, J. Dicksved // Trop Anim Health Prod.- 2021.- 53.- Р. 50 https://doi.org/10.1007/s11250-020-02535-9Hutcheson, K. A test for comparing diversities based on the Shannon formula / K. Hutcheson // Journal of Theoretical Biology. - 1970.- 29.- Р. 151-154 doi: 10.1016/0022-5193(70)90124-4Hutcheson, K. A test for comparing diversities based on the Shannon formula / K. Hutcheson // Journal of Theoretical Biology. - 1970.- 29.- Р. 151-154 doi: 10.1016/0022-5193(70)90124-4Mao, S. Characterising the bacterial microbiota across the gastrointestinal tracts of dairy cattle: membership and potential function // Sci. Rep.- 2015.- 5.- Р. 16116 doi: 10.1038/srep16116Mao, S. Characterising the bacterial microbiota across the gastrointestinal tracts of dairy cattle: membership and potential function // Sci. Rep.- 2015.- 5.- Р. 16116 doi: 10.1038/srep16116Martens, E.C. Mucosal glycan foraging enhances fitness and transmission of a saccharolytic human gut bacterial symbiont / E.C. Martens, H.C. Chiang, J.I. Gordon // Cell Host & Microbe.- 2008.- 4 (5).- Р. 447– 457 doi:10.1016/j.chom.2008.09.007Martens, E.C. Mucosal glycan foraging enhances fitness and transmission of a saccharolytic human gut bacterial symbiont / E.C. Martens, H.C. Chiang, J.I. Gordon // Cell Host & Microbe.- 2008.- 4 (5).- Р. 447– 457 doi:10.1016/j.chom.2008.09.007Oikonomou, G. Fecal microbial diversity in pre-weaned dairy calves as described by pyrosequencing of metagenomic 16S rDNA. Associations of Faecalibacterium species with health and growth / G. Oikonomou, A. Teixeira, C. Foditsch, M. L. Bicalho, V. S. Machado, R. C. Bicalho // PLoS One.- 2013.- 8.- Р. 63157.Oikonomou, G. Fecal microbial diversity in pre-weaned dairy calves as described by pyrosequencing of metagenomic 16S rDNA. Associations of Faecalibacterium species with health and growth / G. Oikonomou, A. Teixeira, C. Foditsch, M. L. Bicalho, V. S. Machado, R. C. Bicalho // PLoS One.- 2013.- 8.- Р. 63157.Ormerod, K.L. Genomic characterization of the uncultured Bacteroidales family S24-7 inhabiting the guts of homeothermic animals / K.L. Ormerod, D.L.A. Wood, N. Lachner, S.L. Gellatly, J.N. Daly, J.D. Parsons, C.G.O. Dal’Molin, R.W. Palfreyman, L.K. Nielsen, M.A. Cooper // Microbiome.- 2016.- 4.- Р. 36.Ormerod, K.L. Genomic characterization of the uncultured Bacteroidales family S24-7 inhabiting the guts of homeothermic animals / K.L. Ormerod, D.L.A. Wood, N. Lachner, S.L. Gellatly, J.N. Daly, J.D. Parsons, C.G.O. Dal’Molin, R.W. Palfreyman, L.K. Nielsen, M.A. Cooper // Microbiome.- 2016.- 4.- Р. 36.Pereira, F., Rational design of a microbial consortium of mucosal sugar utilizers reduces clostridiodes difficile colonization / Pereira F., Wasmund K., Cobankovic I., Jehmlich N., Hherbold C., Kang Soo Lee, Sziranyi B., Vesely C., Decker T., Stocker R., Warth B., Von bergen M., Wagner M., Berry D // Nat. commun, 2020, 11: 5104 doi: 10.1038/s41467-020-18928-1Pereira, F., Rational design of a microbial consortium of mucosal sugar utilizers reduces clostridiodes difficile colonization / Pereira F., Wasmund K., Cobankovic I., Jehmlich N., Hherbold C., Kang Soo Lee, Sziranyi B., Vesely C., Decker T., Stocker R., Warth B., Von bergen M., Wagner M., Berry D // Nat. commun, 2020, 11: 5104 doi: 10.1038/s41467-020-18928-1Privé, F. Identification and Characterization of Three Novel Lipases Belonging to Families II and V from Anaerovibrio lipolyticus 5ST / Privé F, Kaderbhai NN, Gird-wood S, Worgan HJ, Pinloche E, Scollan ND, et al. // PLoS ONE.- 2013.- 8(8).- e69076 https://doi.org/10.1371/journal.pone.0069076Privé, F. Identification and Characterization of Three Novel Lipases Belonging to Families II and V from Anaerovibrio lipolyticus 5ST / Privé F, Kaderbhai NN, Gird-wood S, Worgan HJ, Pinloche E, Scollan ND, et al. // PLoS ONE.- 2013.- 8(8).- e69076 https://doi.org/10.1371/journal.pone.0069076Quast, C. The SILVA ribosomal RNA gene database project: Improved data processing and web-based tools / C. Quast, E. Pruesse, P. Yilmaz, J. Gerken, T. Schweer, P. Yarza, J. Peplies, F.O. Glöckner // Nucleic Acids Res.- 2013.- 41.- Р. 590-596 doi: 10.1093/nar/gks1219Quast, C. The SILVA ribosomal RNA gene database project: Improved data processing and web-based tools / C. Quast, E. Pruesse, P. Yilmaz, J. Gerken, T. Schweer, P. Yarza, J. Peplies, F.O. Glöckner // Nucleic Acids Res.- 2013.- 41.- Р. 590-596 doi: 10.1093/nar/gks1219Schloss, P.D. Introducing mothur: Open-source, platform-independent, community-supported software for describing and comparing microbial communities / P.D. Schloss, S.L. Westcott, T. Ryabin, J.R. Hall, M. Hartmann, E.B. Hollister, R.A. Lesniewski, B.B. Oakley, D.H. Parks, C.J. Robin-son // Appl. Environ. Microbiol.- 2009.- 75.- Р. 7537-7541 doi: 10.1128/AEM.01541-09Schloss, P.D. Introducing mothur: Open-source, platform-independent, community-supported software for describing and comparing microbial communities / P.D. Schloss, S.L. Westcott, T. Ryabin, J.R. Hall, M. Hartmann, E.B. Hollister, R.A. Lesniewski, B.B. Oakley, D.H. Parks, C.J. Robin-son // Appl. Environ. Microbiol.- 2009.- 75.- Р. 7537-7541 doi: 10.1128/AEM.01541-09

The authors declare that there are no conflicts of interest present.