Редактирование генома кур: современные технологии, достижения и перспективы применения в сельском хозяйстве и биомедицине

Редактирование генома животных, в частности, кур – активно развивающееся направление биотехнологии в области сельского хозяйства, фундаментальной науки и медицинских исследований. Домашняя курица является модельным объектом в области иммунологии, эмбриологии и инфекционных заболеваний. Появление современных технологий редактирования генов, включая систему CRISPR/Cas9, TALEN и гомологичную рекомбинацию, расширило потенциал для точной целевой модификации куриного генома. Технологии редактирования генома кур демонстрируют стремительный прогресс в период 2019–2025 гг., охватывая как селекционные, так и природоохранные задачи, что открыло новые перспективы одновременно в нескольких направлениях. С практической стороны, селекционеры получили возможность создавать птицу с повышенной устойчивостью к распространённым инфекциям. Не менее важным стало применение методов геномного редактирования для решения природоохранных задач. Криоконсервация первичных зародышевых клеток от кур редких и исчезающих пород позволяет сохранять полный набор генетической информации – включая митохондриальную ДНК и уникальную для самок W-хромосому – недоступную при замораживании только спермы. Венгерские коллеги создали функционирующий криобанк шести национальных пород с показателями приживления трансплантированных клеток до 100%. Благодаря этим технологиям было успешно восстановлено несколько исчезающих пород кур в Китае и Японии. Такая комбинация прикладных и природоохранных аспектов делает технологии редактирования генома птицы перспективным направлением современной биотехнологии. Данная работа представляет комплексный анализ текущего состояния технологий редактирования генома птиц, рассматривая основные подходы к генетической модификации, включая работу с примордиальными половыми клетками, применение вирусных векторов и прямое редактирование эмбрионов. Особое внимание уделяется достижениям в создании устойчивых к патогенам линий кур, получении моделей с нокаутом генов для изучения их функций и разработке биотехнологических систем для производства терапевтических белков. Анализируются перспективы использования генетически модифицированных кур в биомедицинских исследованиях и производстве биофармацевтических препаратов.

1. Abu-Bonsrah K. D. CRISPR/Cas9 targets chicken embryonic somatic cells in vitro and in vivo and generates phenotypic abnormalities / K. D. Abu-Bonsrah, D. Zhang, D. F. Newgreen // Scientific Reports. – 2016. – Vol. 6. – Art. 34524. DOI: 10.1038/srep34524. URL: https://doi.org/10.1038/srep34524.

2. Arakawa H. Immunoglobulin gene conversion: insights from bursal B cells and the DT40 cell line / H. Arakawa, J. M. Buerstedde // Developmental Dynamics. – 2004. – Vol. 229, № 3. – P. 458–464. DOI: 10.1002/dvdy.20003, URL: https://doi.org/10.1002/dvdy.20003.

3. Bai Y. Efficient genome editing in chicken DF-1 cells using the CRISPR/Cas9 system / Y. Bai, L. He, P. Li, K. Xu, S. Shao, C. Ren, Z. Liu, Z. Wei // G3: Genes, Genomes, Genetics. – 2016. – Vol. 6, № 4. – P. 917–923. DOI: 10.1534/g3.115.026102, URL: https://doi.org/10.1534/g3.115.026102.

4. Ballantyne M. Direct allele introgression into pure chicken breeds using Sire Dam Surrogate (SDS) mating / M. Ballantyne, M. Woodcock, D. Doddamani, T. Hu, L. Taylor, R. J. Hawken, M. J. McGrew // Nature Communications. – 2021. – Vol. 12. – Art. 659. DOI: 10.1038/s41467-020-20812-x, URL: https://doi.org/10.1038/s41467-020-20812-x.

5. Barnard R. J. Avian sarcoma and leukosis virus-receptor interactions: from classical genetics to novel insights into virus-cell membrane fusion / R. J. Barnard, D. Elleder, J. A. Young // Virology. – 2006. – Vol. 344, № 1. – P. 25–29. DOI: 10.1016/j.virol.2005.09.006, URL: https://doi.org/10.1016/j.virol.2005.09.006.

6. Bell E. J. Replication-competent retroviral vectors for expressing genes in avian cells in vitro and in vivo / E. J. Bell, P. M. Brickell // Molecular Biotechnology. – 1997. – Vol. 7, № 3. – P. 289–298. DOI: 10.1007/BF02787935, URL: https://doi.org/10.1007/BF02787935.

7. Buerstedde J. M. Light chain gene conversion continues at high rate in an ALVinduced cell line / J. M. Buerstedde, C. A. Reynaud, E. H. Humphries, W. Olson, D. L. Ewert, J. C. Weill // The EMBO Journal. – 1990. – Vol. 9, № 3. – P. 921–927. DOI: 10.1002/j.1460-2075.1990.tb08103.x, URL: https://doi.org/10.1002/j.1460-

8. 1990.tb08103.x.

9. Burt D. W. Emergence of the chicken as a model organism: implications for agriculture and biology / D. W. Burt // Poultry Science. – 2007. – Vol. 86, № 7. – P. 1460–1471. DOI: 10.1093/ps/86.7.1460, URL: https://doi.org/10.1093/ps/86.7.1460.

10. Ching K. H. Chickens with humanized immunoglobulin genes generate antibodies with high affinity and broad epitope coverage to conserved targets / K. H. Ching, E. J. Collarini, Y. N. Abdiche, D. Bedinger, D. Pedersen, S. Izquierdo, W. Harriman, S. Kusugal, D. Reilly, K. Lewis, J. Lutz, A. C. Lim, R. Etches, M. C. Van De Lavoir, A. Thiel, B. Harriman, P. A. Leighton // mAbs. – 2018. – Vol. 10, № 1. – P. 71–80. DOI: 10.1080/19420862.2017.1389365, URL: https://doi.org/10.1080/19420862.2017.1389365.

11. Dimitrov L. Germline gene editing in chickens by efficient CRISPR-mediated homologous recombination in primordial germ cells / L. Dimitrov, D. Pedersen, K. H. Ching, H. Yi, E. J. Collarini, S. Izquierdo, M. C. Van De Lavoir, P. A. Leighton // PLoS ONE. – 2016. – Vol. 11, № 5. – Art. e0154303. DOI: 10.1371/journal.pone.0154303, URL: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0154303.

12. EFSA, ECDC. The European Union One Health 2024 Zoonoses Report / EFSA, ECDC // EFSA Journal. – 2024. – Vol. 22, № 12. – Art. e9106. DOI: 10.2903/j.efsa.2024.9106, URL: https://doi.org/10.2903/j.efsa.2024.9106.

13. Ezaki R. Transcription activator-like effector nuclease-mediated deletion safely eliminates the major egg allergen ovomucoid in chickens / R. Ezaki, T. Sakuma, D. Kodama, T. Mukae, K. Yoshii, T. Takahama, T. Yamamoto, I. Oishi // Food and Chemical Toxicology. – 2023. – Vol. 175. – Art. 113703. DOI: 10.1016/j.fct.2023.113703, URL: https://doi.org/10.1016/j.fct.2023.113703.

14. Fadly A. M. Isolation and identification of avian leukosis viruses: a review / A. M. Fadly // Avian Pathology. – 2000. – Vol. 29, № 6. – P. 529–535. DOI: 10.1080/03079450020016808, URL: https://doi.org/10.1080/03079450020016808.

15. Foster D. Development of a spontaneously immortalized chicken embryo fibroblastic cell line / D. Foster // Virology. – 1998. – Vol. 248, № 2. – P. 305–311. DOI: 10.1006/viro.1998.9273, URL: https://doi.org/10.1006/viro.1998.9273.

16. Fujimoto T. Observations of the primordial germ cells in blood samples from the chick embryo / T. Fujimoto, T. Ninomiya, A. Ukeshima // Developmental Biology. – 1976. – Vol. 49, № 2. – P. 278–282. DOI: 10.1016/0012-1606(76)90208-0, URL: https://doi.org/10.1016/0012-1606(76)90208-0.

17. Gaj T. ZFN, TALEN, and CRISPR/Casbased methods for genome engineering / T. Gaj, C. A. Gersbach, C. F. Barbas III // Trends in Biotechnology. – 2013. – Vol. 31, № 7. – P. 397–405. DOI: 10.1016/j.tibtech.2013.04.004, URL: https://doi.org/10.1016/j.tibtech.2013.04.004.

18. Gandhi S. Optimization of CRISPR/Cas9 genome editing for loss-of-function in the early chick embryo / S. Gandhi, M. L. Piacentino, F. M. Vieceli, M. E. Bronner // Developmental Biology. – 2017. – Vol. 432, № 1. – P. 86–97. DOI: 10.1016/j.ydbio.2017.09.027, URL: https://doi.org/10.1016/j.ydbio.2017.09.027.

19. Garg S. Human infections with highly pathogenic avian influenza A(H5N1) viruses in the United States from March 2024 to May 2025 / S. Garg, A. L. Garg, T. Surie, et al. // Emerging Infectious Diseases. – 2025. URL: https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC12477757/.

20. Guan D. Genetic regulation of gene expression across multiple tissues in chickens / D. Guan, Y. Hou, D. Zou, et al. // Nature Genetics. – 2025. – Vol. 57. – P. 606–622. DOI: 10.1038/s41588-025-02155-9, URL: https://doi.org/10.1038/s41588-025-02155-9.

21. Hou Y. The ChickenGTEx portal: a pantissue catalogue of regulatory variants shaping transcriptomic and phenotypic diversity / Y. Hou, D. Zou, Q. Chu, et al. // Nucleic Acids Research. – 2025. – Art. gkaf731. DOI: 10.1093/nar/gkaf731, URL: https://doi.org/10.1093/nar/gkaf731.

22. Idoko-Akoh A. Creating resistance to avian influenza infection through genome editing of the ANP32 gene family / A. Idoko -Akoh, D. H. Goldhill, C. M. Sheppard, D. Bialy, J. L. Quantrill, K. Sukhova, J. C. Brown, S. Richardson, C. Campbell, L. Taylor, A. Sherman, S. Nazki, J. S. Long, M. A. Skinner, H. Shelton, H. M. Sang, W. S. Barclay, M. J. McGrew // Nature Communications. – 2023. – Vol. 14. – Art. 6136. DOI: 10.1038/s41467-023-41476-3, URL: https://doi.org/10.1038/s41467-023-41476-3.

23. International Chicken Genome Sequencing Consortium. Sequence and comparative analysis of the chicken genome provide unique perspectives on vertebrate evolution / International Chicken Genome Sequencing Consortium // Nature. – 2004. – Vol. 432, № 7018. – P. 695–716. DOI: 10.1038/nature03154, URL: https://doi.org/10.1038/nature03154.

24. Jinek M. A programmable dual-RNAguided DNA endonuclease in adaptive bacterial immunity / M. Jinek, K. Chylinski, I. Fonfara, M. Hauer, J. A. Doudna, E. Charpentier // Science. – 2012. – Vol. 337, № 6096. – P. 816–821. DOI: 10.1126/science.1225829. URL: https://doi.org/10.1126/science.1225829.

25. June Byun S. Transgenic chickens expressing the 3D8 single chain variable fragment protein suppress avian influenza transmission / S. June Byun, S. S. Yuk, Y. J. Jang, H. Choi, M. H. Jeon, T. Erdene-Ochir, B. Y. Yun, J. K. Oem, Y. J. Kim, H. Kim // Scientific Reports. – 2017. – Vol. 7. – Art. 5938. DOI: 10.1038/s41598-017-06206-3, URL: https://doi.org/10.1038/s41598-017-06206-3.

26. Kang K. S. Spatial and temporal action of chicken primordial germ cells during initial migration / K. S. Kang, H. C. Lee, H. J. Kim, H. G. Lee, Y. M. Kim, H. J. Lee, Y. H. Park, J. Y. Shin, H. Kim, J. T. Do, C. Park, J. H. Kim, J. Y. Han // Reproduction. – 2015. – Vol. 149, № 2. – P. 179–187. DOI: 10.1530/REP-14-0420, URL: https://doi.org/10.1530/REP-14-0420.

27. Kim J. N. Migration and proliferation of intact and genetically modified primordial germ cells and the generation of a transgenic chicken / J. N. Kim, T. S. Park, S. H. Park, K. J. Park, T. M. Kim, S. K. Lee, J. M. Lim, J. Y. Han // Biology of Reproduction. – 2010. – Vol. 82, № 2. – P. 257–262. DOI: 10.1095/biolreprod.109.079095, URL: https://doi.org/10.1095/biolreprod.109.079095

28. Kim G. D. Generation of myostatinknockout chickens mediated by D10A-Cas9 nickase / G. D. Kim, J. H. Lee, S. Song, S. W. Kim, J. S. Han, S. P. Shin, B. C. Park, T. S. Park // FASEB Journal. – 2020. – Vol. 34, № 4. – P. 5688–5696. DOI: 10.1096/fj.201903035R, URL: https://doi.org/10.1096/fj.201903035R.

29. Klucking S. Resistance to infection by subgroups B, D, and E avian sarcoma and leukosis viruses is explained by a premature stop codon within a resistance allele of the tvb receptor gene / S. Klucking, H. B. Adkins, J. A. Young // Journal of Virology. – 2002. – Vol. 76, № 15. – P. 7918–7921. DOI: 10.1128/JVI.76.15.7918-7921.2002, URL: https://doi.org/10.1128/JVI.76.15.7918-7921.2002.

30. Koslová A. Knock-Out of Retrovirus Receptor Gene TVA in the Chicken Confers Resistance to Avian Leukosis Virus Subgroups A and K and Affects Cobalamin (Vitamin B12)-Dependent Level of Methylmalonic Acid / A. Koslová, P. Trefil, J. Mucksová, J. Reinišová, B. Dvořák, J. Plachý, D. Kučerová, Z. Geryk, J. Kalina, D. Elleder, J. Hejnar // Viruses. – 2021. – Vol. 13, № 12. – Art. 2504. DOI: 10.3390/v13122504, URL: https://doi.org/10.3390/v13122504.

31. Kučerová D. Nonconserved tryptophan 38 of the cell surface receptor for subgroup J avian leukosis virus discriminates sensitive from resistant avian species / D. Kučerová, J. Plachý, M. Reinišová, F. Šenigl, K. Trejbalová, J. Geryk, J. Hejnar // Journal of Virology. – 2013. – Vol. 87, № 15. – P. 8399–8407. DOI: 10.1128/JVI.00869-13, URL: https://doi.org/10.1128/JVI.00869-13.

32. Lee J. Generation of genome-edited chicken and duck lines by adenovirusmediated in vivo genome editing / J. Lee, D. H. Kim, M. C. Karolak, S. Shin, K. Lee // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. – 2022. – Vol. 119, № 45. – Art. e2214344119. DOI: 10.1073/pnas.2214344119, URL: https://doi.org/10.1073/pnas.2214344119.

33. Lee H. J. Precise gene editing of chicken Na+/H+ exchange type 1 (chNHE1) confers resistance to avian leukosis virus subgroup J (ALV-J) / H. J. Lee, K. Y. Lee, K. M. Jung, K. J. Park, K. O. Lee, J. Y. Suh, Y. Yao, V. Nair, J. Y. Han // Developmental & Comparative Immunology. – 2017. – Vol. 77. – P. 340–349. DOI: 10.1016/j.dci.2017.08.016, URL: https://doi.org/10.1016/j.dci.2017.08.016.

34. Lee H. J. Acquisition of resistance to avian leukosis virus subgroup B through mutations on tvb cysteine-rich domains in DF-1 chicken fibroblasts / H. J. Lee, K. Y. Lee, Y. H. Park, H. J. Choi, Y. Yao, V. Nair, J. Y. Han // Veterinary Research. – 2017. – Vol. 48. – Art. 48. DOI: 10.1186/s13567-017-0454-1, URL: https://doi.org/10.1186/s13567-017-0454-1.

35. Lee J. H. CXC chemokine receptor type 4 (CXCR4) is a key receptor for chicken primordial germ cell migration / J. H. Lee, J. W. Park, S. W. Kim, J. Park, T. S. Park // Journal of Reproduction and Development. – 2017. – Vol. 63, № 6. – P. 555–562. DOI: 10.1262/jrd.2017-074, URL: https://doi.org/10.1262/jrd.2017-074.

36. Love J. Transgenic birds by DNA microinjection / J. Love, C. Gribbin, C. Mather, H. Sang // Bio/Technology. – 1994. – Vol. 12. – P. 60–63. DOI: 10.1038/nbt0194-60, URL: https://doi.org/10.1038/nbt0194-60.

37. Lyall J. Suppression of avian influenza transmission in genetically modified chickens / J. Lyall, R. M. Irvine, A. Sherman, T. J. McKinley, A. Núñez, A. Purdie, L. Oakes, S. Ravipati, I. H. Brown, G. RollestonSmith, H. M. Sang, L. Tiley // Science. – 2011. – Vol. 331, № 6014. – P. 223–226. DOI: 10.1126/science.1198020, URL: https://doi.org/10.1126/science.1198020.

38. Matoušková M. Rapid adaptive evolution of avian leukosis virus subgroup J in response to biotechnologically induced host resistance / M. Matoušková, J. Plachý, D. Kučerová, Ľ. Pecnová, M. Reinišová, J. Geryk, J. Hejnar // PLoS Pathogens. – 2024. – Vol. 20, № 8. – Art. e1012468. DOI: 10.1371/journal.ppat.1012468, URL: https://doi.org/10.1371/journal.ppat.1012468.

39. McGrew M. J. Efficient production of germline transgenic chickens using lentiviral vectors / M. J. McGrew, A. Sherman, F. M. Ellard, S. G. Lillico, H. J. Gilhooley, A. J. Kingsman, K. A. Mitrophanous, H. Sang // EMBO Reports. – 2004. – Vol. 5, № 7. – P. 728–733. DOI: 10.1038/sj.embor.7400181, URL: https://doi.org/10.1038/sj.embor.7400181.

40. Mukae T. Production and characterization of eggs from hens with ovomucoid gene mutation / T. Mukae, K. Yoshii, T. Watanobe, T. Tagami, I. Oishi // Poultry Science. – 2021. – Vol. 100, № 1. – P. 452–460. DOI: 10.1016/j.psj.2020.09.088, URL: https:// doi.org/10.1016/j.psj.2020.09.088.

41. Nakamura Y. Germline replacement by transfer of primordial germ cells into partially sterilized embryos in the chicken / Y. Nakamura, F. Usui, T. Ono, K. Takeda, K. Nirasawa, H. Kagami, T. Tagami // Biology of Reproduction. – 2010. – Vol. 83, № 1. – P. 130–137. DOI: 10.1095/biolreprod.109.082537, URL: https://doi.org/10.1095/biolreprod.109.082537.

42. Oishi I. Efficient production of human interferon beta in the white of eggs from ovalbumin gene-targeted hens / I. Oishi, K. Yoshii, D. Miyahara, T. Tagami // Scientific Reports. – 2018. – Vol. 8. – Art. 10203. DOI: 10.1038/s41598-018-28478-2, URL: https://doi.org/10.1038/s41598-018-28478-2.

43. Oishi I. Targeted mutagenesis in chicken using CRISPR/Cas9 system / I. Oishi, K. Yoshii, D. Miyahara, H. Kagami, T. Tagami // Scientific Reports. – 2016. – Vol. 6. – Art. 23980. DOI: 10.1038/srep23980, URL: https://doi.org/10.1038/srep23980.

44. Petersen E. Mortality of H5N1 human infections might be due to H5N1 virus pneumonia and could decrease by switching receptor / E. Petersen, N. Lee, I. J. Sikkema, S. Peiris, G. M. Ippolito, N. Beeching, A. Zumla // The Lancet Infectious Diseases. – 2024. – Vol. 24, № 9. – P. e527–e528. DOI: 10.1016/S1473-3099(24)00460-2, URL: https://doi.org/10.1016/S1473-3099(24)00460-2.

45. Reinisová M. A single-amino-acid substitution in the TvbS1 receptor results in decreased susceptibility to infection by avian sarcoma and leukosis virus subgroups B and D and resistance to infection by subgroup E in vitro and in vivo / M. Reinisová, F. Senigl, X. Yin, J. Plachy, J. Geryk, D. Elleder, J. Hejnar // Journal of Virology. – 2008. – Vol. 82, № 4. – P. 2097–2105. DOI: 10.1128/JVI.01995-07, URL: https://doi.org/10.1128/JVI.01995-07.

46. Reuter A. Antiviral activity of lambda interferon in chickens / A. Reuter, S. Soubies, S. Härtle, B. Schusser, B. Kaspers, P. Staeheli, T. C. Mettenleiter // Journal of Virology. – 2014. – Vol. 88, № 5. – P. 2835–2843. DOI: 10.1128/JVI.03360-13, URL: https://doi.org/10.1128/JVI.03360-13.

47. Salter D. W. Transgenic chickens: insertion of retroviral genes into the chicken germ line / D. W. Salter, E. J. Smith, S. H. Hughes, S. E. Wright, L. B. Crittenden // Virology. – 1987. – Vol. 157, № 1. – P. 236–240. DOI: 10.1016/0042-6822(87)90332-1, URL: https://doi.org/10.1016/0042-6822(87)90332-1.

48. Schusser B. Immunoglobulin knockout chickens via efficient homologous recombination in primordial germ cells / B. Schusser, E. J. Collarini, H. Yi, S. Izquierdo, J. Fesler, D. Pedersen, W. D. Harriman, M. C. Van De Lavoir, R. J. Etches // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. – 2013. – Vol. 110, № 50. – P. 20170–20175. DOI: 10.1073/pnas.1312715110, URL: https://doi.org/10.1073/pnas.1312715110.

49. Schusser B. Expression of heavy chainonly antibodies can support B-cell development in light chain knockout chickens / B. Schusser, E. J. Collarini, D. Pedersen, H. Yi, K. H. Ching, S. Izquierdo, A. L. Thuckava Doss, W. Harriman, M. C. Van De Lavoir, R. J. Etches // European Journal of Immunology. – 2016. – Vol. 46, № 9. – P. 2137–2148. DOI: 10.1002/eji.201646402, URL: https://doi.org/10.1002/eji.201646402.

50. Schusser B. Mx is dispensable for interferon-mediated resistance of chicken cells against influenza A virus / B. Schusser, A. Reuter, A. Von Der Malsburg, N. Penski, S. Weigend, B. Kaspers, S. Härtle, P. Staeheli, P. M. Schneider // Journal of Virology. – 2011. – Vol. 85, № 16. – P. 8307–8315. DOI: 10.1128/JVI.00521-11, URL: https://doi.org/10.1128/JVI.00521-11.

51. Stern C. D. The chick: a great model system becomes even greater / C. D. Stern // Developmental Cell. – 2005. – Vol. 8, № 1. – P. 9–17. DOI: 10.1016/j.devcel.2004.11.018, URL: https://doi.org/10.1016/j.devcel.2004.11.018.

52. Taylor L. Efficient TALEN-mediated gene targeting of chicken primordial germ cells / L. Taylor, D. F. Carlson, S. Nandi, A. Sherman, S. C. Fahrenkrug, M. J. McGrew // Development. – 2017. – Vol. 144, № 5. – P. 928–934. DOI: 10.1242/dev.145367, URL: https://doi.org/10.1242/dev.145367.

53. Trefil P. Male fertility restored by trans planting primordial germ cells into testes: a new way towards efficient transgenesis in chicken / P. Trefil, D. Aumann, A. Koslová, J. Mucksová, B. Benešová, J. Kalina, C. Wurmser, R. Fries, D. Elleder, B. Schusser, J. Hejnar // Scientific Reports. – 2017. – Vol. 7. – Art. 14246. DOI: 10.1038/s41598-017-14526-2, URL: https://doi.org/10.1038/s41598-017-14526-2.

54. Van De Lavoir M. C. Germline transmission of genetically modified primordial germ cells / M. C. Van De Lavoir, J. H. Diamond, P. A. Leighton, C. Mather-Love, B. S. Heyer, R. Bradshaw, A. Kerchner, L. T. Hooi, T. M. Gessaro, S. E. Swanberg, M. E. Delany, R. J. Etches // Nature. – 2006. – Vol. 441, № 7094. – P. 766–769. DOI: 10.1038/nature04831, URL: https://doi.org/10.1038/nature04831.

55. Wernery U. Primordial germ cellmediated chimera technology produces viable pure-line Houbara bustard offspring: potential for repopulating an endangered species / U. Wernery, C. Liu, V. Baskar, Z. Guerineche, K. A. Khazanehdari, S. Saleem, J. Kinne, R. Wernery, D. K. Griffin, I. K. Chang // PLoS ONE. – 2010. – Vol. 5, № 12. – Art. e15824. DOI: 10.1371/journal.pone.0015824, URL: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0015824.

56. Whyte J. FGF, insulin, and SMAD signaling cooperate for avian primordial germ cell self-renewal / J. Whyte, J. D. Glover, M. Woodcock, J. Brzeszczynska, L. Taylor, A. Sherman, P. Kaiser, M. J. McGrew // Stem Cell Reports. – 2015. – Vol. 5, № 6. – P. 1171–1182. DOI: 10.1016/j.stemcr.2015.10.015, URL: https://doi.org/10.1016/j.stemcr.2015.10.015.

57. Wilson N. H. In ovo electroporation of miRNA-based plasmids in the developing neural tube and assessment of phenotypes by DiI injection in open-book preparations / N. H. Wilson, E. T. Stoeckli // Journal of Visualized Experiments. – 2012. – № 68. – Art. 4384. DOI: 10.3791/4384, URL: https://doi.org/10.3791/4384.

58. Ветох А. Н. Создание систем редактирования генома на основе CRISPR-Cas9 для нокаута генов FGF20 и HR в эмбриональных и генеративных клетках кур и перепелов / А. Н. Ветох, П. В. Сергиев, М. П. Рубцова, Н. А. Волкова, Е. К. Томгорова, Л. А. Волкова, Н. А. Зиновьева // Сельскохозяйственная биология. – 2021. – Т. 56, № 6. – С. 1099–1110. DOI: 10.15389/agrobiology.2021.6.1099rus, URL: https://doi.org/10.15389/agrobiology.2021.6.1099rus.

59. Крутикова А. А. Способ получения примордиальных половых клеток птиц / А. А. Крутикова, Г. К. Пегливанян : патент РФ 2832977 C1. Заявка № 2024110980 от 22.04.2024. – Опубл. 13.01.2025. URL: https://patents.google.com/patent/RU2832977C1/ru.